​耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆向公众阐释长期被压制的性进化理论

耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆向公众阐释长期被压制的性进化理论

雄性威氏极乐鸟向上方来访的雌鸟炫耀自己光秃头顶上的亮蓝色皮肤。蒂姆·拉曼拍摄 图片来源：《美的进化》

据中国科学报（胡珉琦）：在1871年出版的《人类的由来及性选择》中，达尔文在自然选择之外，提出了性选择理论。在达尔文看来，性选择理论意味着动物也具有强烈的情感、敏锐的直觉和欣赏美的能力。然而，进化理论的共同奠基人华莱士及其后来者对这一理论整整压制了近一个世纪。

如今，耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆，用他40多年的观鸟经历、30年鸟类进化研究，再次向公众阐释了这一长期以来被压制的进化理论。他迫切想要扭转达尔文性选择学说一直被边缘化的事实……

“在我仔细衡量过各种反对性选择理论的论调后，我依然坚决相信性选择理论的真确。”这是达尔文在去世之前最后一次表达他对这一进化动力的信念。

一百多年后，耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆用他强大的表达能力，再次向公众阐释了这一长期以来被边缘的进化理论。他完全追随达尔文，力主把性选择从主流自然选择学说中剥离出来，建起一套纯粹的、与自然选择无关的审美理论。

把美作为对进化的关键性影响，让普鲁姆陷入了巨大的争议旋涡。

审美是人类特有的吗

鸟类的叫声是自然界最美的声音之一，不过这些声音并非都是发音器官发出的。1985年，普鲁姆第一次在厄瓜多尔听到了雄性梅花翅娇鹟发出的声音，一会儿“哔噗”，一会儿“喂嗯”。仔细观察会发现，这是一种机械发声法，通过振翅发出。

传统鸟类的叫声经过7000多万年的进化，堪称完美，为什么很多独立物种还会创新出一种全新的发声方式？更让人不解的是，为了更好地用翼羽发声，雄性梅花翅娇鹟被迫放弃了早在鸟类会飞之前就已经存在的前肢骨，代价是它多少会降低雄鸟的飞行能力、机动性和能量效率。

等等，这种在普鲁姆看来完全不必要的发声法，竟然还附带了功能退化的结果。显而易见的亏本买卖，怎么可能发生在自然选择的影响之下？自然选择总是选择有效和有用的。

普鲁姆观察到的这种“振翅歌唱”行为发生在雄性梅花翅娇鹟的求偶场，这是一种典型的雄性炫耀特征，为了求得异性的关注。

如果说，自然选择的主体是自然条件，那么，雄性梅花翅娇鹟的做法是出于主动求爱，而选择的结果则取决于雌性的偏好。

鸟类利用自身对特定羽毛、颜色、鸣叫和炫耀行为的偏好来选择它们的伴侣，从而推动与性有关的装饰器官的进化。普鲁姆把这种由生物个体的感官判断和认知选择驱动的进化过程，称为“审美进化”。

这并不是普鲁姆的首创，他只是坚定地与达尔文的性选择学说站在一起。

1860年4月，达尔文在写给美国生物学家阿萨·格雷的信中说：“不管什么时候，只要盯住看孔雀尾巴上的一片羽毛，就会使我头大如斗。”这种极端繁复、累赘的外形特征让达尔文意识到这是用自然选择难以解释的进化问题。

在1871年出版的《人类的由来及性选择》中，达尔文在自然选择之外，提出了主要由雌性作出的纯粹受审美影响的配偶选择，也就是性选择理论。

然而，进化理论的共同奠基人华莱士及其后来者对这一理论整整压制了近一个世纪。达尔文的性选择理论意味着动物也具有强烈的情感、敏锐的直觉和欣赏美的能力，这在华莱士看来是极为荒谬的。

作为有着40多年观鸟经历、30年鸟类进化研究的科学家，普鲁姆的大胆，不仅在于他迫切想要扭转达尔文性选择学说一直被边缘化的事实，而且试图把它推向另一个极致——动物的主观审美体验对进化过程有着关键性和决定性的影响。

如果说，他一直以来反对单一万能的进化动力学说，那么，他略显激进地想将性选择摆放到一个新的主流位，似有矫枉过正的嫌疑。

也许，这就是2017年他的科普著作《美的进化》无法在进化生物学领域得到太多支持的原因，尽管它畅销全美，还获得了2018年美国普利策奖提名。

性选择与自然选择相互排斥吗

在性选择理论诞生之初，自然选择是与它“势不两立”的。英国学者海伦娜·克罗宁在《蚂蚁与孔雀——耀眼羽毛背后的性选择之争》一书中解释，性选择是由雌性的偏好所驱使的，而导致同种雄性间的竞争；至于标准的自然选择力量则是介于物种之间，而非物种内以及社会内。性选择单纯和交配成功有关；反观自然选择，成功与失败涵盖了相当广的范围——生存以及交配以外的所有繁殖事项。“这样的差距意义重大，它无异于在性选择及自然选择之间，掘开了一道鸿沟。”

但华莱士也并不是真的完全排除雌性选择。后来，他为雌性选择提供了一种新的解释，他认为雌性偏好的美并不纯粹，那些看似无用的特征可能暗示了某些有用的品质，比如活力、健康或者毅力，雌性选择的本质就变成了追求好品质，这就与自然选择的结果非常雷同。因此，无论如何，性选择也只是自然选择的附属品。

澳大利亚花亭鸟的例子可以解释这种说法。雄鸟花亭鸟有搭建亭状建筑，并用花瓣装饰的习性，雌性会过来检查它们的作品，然后交配。亭状建筑并无其他任何作用。科学家曾在一项饰物实验中发现，雄鸟交配成功的概率取决于饰物的品质，尤其是亭中蜗牛壳以及蓝羽毛的数量。这似乎意味着，雌性的选择就是依赖美感。

可是，还有一项指标是：雄性会企图损毁其他雄性的凉亭，而且它们的饰物部分窃取自其他雄鸟的建材。因此，雄鸟凉亭的装饰程度，也反映出雄鸟防御自家凉亭，并窃取竞争者财物的能力，这可以代表某些有用的品质，比如力量、耐力、秘密行动力。事实上，花亭鸟构筑凉亭的斗性，的确与雄鸟在族群中的优势地位成正比。

中山大学动物学副教授刘阳补充，进化生物学家汉密尔顿和祖克的理论表明，有些关于美的性状可以显示出求偶者对寄生虫和疾病的抵抗能力，它们其实是关乎个体质量的。

自然界中这样的案例还有许许多多。中科院院士、古生物学家周忠和表示，它说明了一个难题，很多时候，性选择的作用与自然选择的作用是很难区分的。想要证明“美只是为了美”的证据难以充分。

刘阳告诉《中国科学报》，普鲁姆的想法在西方进化生物学界陷入争议的一个原因就是，他的举证带有明显的主观倾向性，他并未把那些显而易见的、明确的自然选择证据同时告诉读者，这样的科学阐释是不够平衡的。

他说，其实从上个世纪80年代起，性选择开始受到进化生物学的关注，不再那么被动，原因是得益于“费希尔失控进程”理论。

举例说，费希尔假设，一开始有一个雄性长着稍长的尾羽是因为它有助于飞行，这是自然选择的结果，但后来这一特征变成了吸引力的源泉。如果有雌性选择拥有更长尾巴的配偶，那么它的儿子们将很有可能继承这种特征。如果族群中的其他雌性也喜欢长尾巴，那么它最终将拥有更多的后代，因为它的儿子们更受雌性青睐。于是，这种特征和对这种特征偏好的基因会协同进化，自我强化。

这说明，雌性选择起源于理性的适应，而后才与这种实用性分手。

2018年，美国三位从事性选择研究的科学家在学术期刊《进化》（Evolution）上发表长篇书评，她们认为在普鲁姆的观点中，美和适应价值被视为完全不相容，但“费希尔失控进程”并不像他所认为的那样，与适应性进化截然不同。“相互排斥，只会使性选择对进化的贡献更边缘化。”

现在的进化生物学认为，性选择与自然选择之间不是全然割裂的，它们之间的鸿沟正在缩小。

被低估的性选择

达尔文其实早就明白，如果提出动物“审美”的概念，暗示雌性具有挑选及品味能力，必定招来否定。一个重要原因就是克罗宁所说的，对“拟人论”的恐惧。拟人论指的是，把人类属性很不适当地强加在其他动物身上。但她认为，性选择理论并不在于“有识别能力的动物”，而是在说，“有识别能力的基因”。

相反，针对普鲁姆的争议，很大部分则是他用审美进化理论探讨了人类的求偶选择、性行为的进化，甚至将动物中的所谓“性自主权”作为人类社会的道德指南。

芝加哥大学著名进化生物学家杰里·科因就在评论中表示对这种做法的反感，鸟类中的雌性选择是进化的直接产物，而人类女性的自由追求则是人类通过平等对待每个个体来改善社会的理性结论。他认为，用误导的方式向公众展示一个理论，是不可取的。

不过，《美的进化》的价值在于，再次掀起了学界甚至大众关于备受忽视的性选择理论的启发性思考。正如周忠和所说，性选择对于生物进化的贡献是被低估的，它值得开展更多开放性的研究来帮助我们探索自然界进化的动力。

事实上，刘阳特别提到，作为一本科普读物，《美的进化》出版不到一年，就得到了近60次的学术引用，其引起的学术界热议使得对性选择的作用动力的研究成为近几年的热门课题。

“也许这本书的出版会激发更多富有想法的科研人员采用不同的研究手段，去探究性选择领域的关键科学问题。每一个科学观点都是需要证实或者证伪的，这样新鲜的想法和科学成果才会源源不断地产生。无论如何，性选择相关的现象和理论都是进化生物学和行为生态学中令人着迷的领域。”刘阳补充道。

此外，普鲁姆的过人之处，在于他对自然之美充满激情的描述。普鲁姆对美和美学的关注受到了一致的赞赏，因为这需要巨大的勇气。正如美国三位从事性选择研究的科学家所认为的，探索进化生物学与艺术、美学、心理学、哲学之间的开放关系，是非常值得肯定的，是充满希望的。